沿海濕地是地球上生產力最高、碳含量最豐富的生態(tài)系統(tǒng)之一。海岸濕地的長期碳儲量主要以土壤有機質（SOM）的形式存在于地下。除了作為碳匯外，土壤有機質還影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的結構、功能和穩(wěn)定性。為了預測和減輕氣候變化的影響，有必要進一步了解環(huán)境因子如何控制濕地土壤有機質的。因此，作者選擇了墨西哥灣北岸的跨不同氣溫帶和降雨梯度的10個河口濕地進行調查，收集了10個河口濕地不同海拔和植被梯度帶中的植物樣品和土壤樣品，綜合分析了四個環(huán)境因素（包括：氣候、植物群落、土壤母質和地形）對濱海濕地土壤有機碳的影響。
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土壤蘊藏著陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，土壤中的碳儲量高于比全球植物和大氣中碳庫之和。作為典型的濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)，紅樹林和鹽沼生存著具有高生產力的維管植物群落，這些植物產生的大量有機物由于存在限制分解的非生物條件而以土壤有機質的形式積聚在地下。另外，由于海平面上升導致的濱海濕地沉積物和有機質加速積累，為土壤有機質的累積和埋藏提供了連續(xù)不斷的容納空間。因此，濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)地下碳儲存和埋藏率是地球上眾多生態(tài)系統(tǒng)中最高的。
了解氣候變化對土壤有機質的影響在某些生態(tài)系統(tǒng)中尤為重要，例如在濱海濕地等生態(tài)系統(tǒng)中，相對較小的氣候變化就可能導致生態(tài)系統(tǒng)喪失或在大景觀尺度上引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的變化。在濱海濕地中，基礎植物種類扮演著重要的功能性角色，如紅樹植物、鹽沼植物創(chuàng)造了生境，調節(jié)生態(tài)系統(tǒng)功能，支持著整個生態(tài)系統(tǒng)群落；這些物種同樣也提供了整個生態(tài)系統(tǒng)的產品和服務。在面臨海平面上升的情況時，基礎植物物種通過淹沒、植物生長、土壤有機質積累和沉積之間的生物地形學反饋，維持著濱海濕地的穩(wěn)定。然而濱海濕地基礎植物在面臨氣候變化引起的生態(tài)系統(tǒng)變遷時也具有脆弱性。
近年來，雖然作者對氣候控制濱海濕地植物群落和地上生態(tài)系統(tǒng)屬性的認識迅速提高，但氣候因子對土壤和地下生態(tài)系統(tǒng)屬性的影響還有待進一步研究。在圖1中，作者闡明了氣候對墨西哥灣北部沿海濕地植物群落的影響，然而對土壤性質的相應影響尚未完全了解（作者在圖中用 ？表示）。在圖2中，作者提出了陸地和海岸濕地文獻中關于氣候對碳相關土壤性質影響的假設。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，年平均降水量與土壤有機碳呈正相關，年平均氣溫與土壤有機碳呈負相關。然而，在濱海濕地，關于氣候驅動因素對碳相關土壤特性的影響，有幾種不同的假設（參見圖2中的標題和虛線）?；谖墨I資料的分析表明，溫度與濱海濕地土壤碳密度或土壤碳積累之間可能沒有關系（圖2，右圖中的直線、虛線），降水量與濱海濕地地下碳儲量之間可能存在正相關。然而，跨區(qū)域氣候梯度下系統(tǒng)性和戰(zhàn)略性的實測數據的缺乏，阻礙了作者對這些假設的驗證和進一步了解氣候驅動因素對沿海濕地土壤碳儲存和循環(huán)的影響。
圖1 雖然氣候對沿海濕地植被的影響已被量化（上、中圖），但氣候和植被對土壤性質的相應影響尚未量化（見下面圖問號）。中、上圖的數據來自墨西哥灣北部濱海濕地(Gabler et al., 2017; Osland et al., 2013, 2014)圖2 關于氣候對碳（C）相關土壤性質影響的不同假設。實線表示陸地生態(tài)系統(tǒng)中兩者的關系，虛線代表濱海濕地文獻中的假設：虛線1代表降雨量與植物覆蓋、植物生產力、地上部碳、地下部碳均成非線性相關性，虛線2表示溫度上升時，紅樹林濕地取代鹽沼濕地，地上部碳與地下部碳均呈現非線性上升狀態(tài)；虛線3表示紅樹林濕地取代鹽沼濕地，地上部碳與地下部碳均不變。基于文獻的分析，作者提出如下假設：1. 在研究區(qū)溫度對濱海濕地土壤有機碳的影響很小或無顯著影響；2. 降雨量、鹽度和植物生產力對土壤有機碳具有顯著的直接或間接影響；3. 由于地貌影響著淹沒、沉積物供應和鹽度分布，而他們同樣都影響植物生產力，所以作者假設高程能夠顯著影響土壤有機碳含量。?
作者首先建立了一個濱海濕地通用模型，該模型是基于1941年Jenny創(chuàng)建模型的改進，并在前人模型的基礎上加入了如鹽分等影響濱海濕地的重要參數（圖3）。同時，作者對圖4中墨西哥灣北部的10個河口濕地中植被、土壤相關參數進行了取樣調查和測量。
圖3 分割線以上為Jenny1941年創(chuàng)建的模型（包括了氣候、生物、地貌以及母質等因子對土壤構成的影響），分割線以下為本研究構建的濱海濕地通用模型。表1中描述了相關參數。
表1 本研究構建的結構模型中相關參數的描述。
圖4 研究區(qū)示意圖，包括10個墨西哥灣北部河口濕地。以星表示的河口跨越了不同的溫度和降雨梯度，平均年降水量梯度（0.7-1.7 m）、最低溫度梯度（-15.2--4.0°C）和平均年溫度梯度（19.6-23.7°C）。
圖5 氣候因子（年均降雨量和年均溫）與土壤鹽度、植物生產力、土壤有機質的相關分析。圖中每個點代表每個河口濕地取樣地。圖中三個回歸線分別為：點線為R2=0.84，實線為R2=0.40，短虛線為R2=0.80。
圖6 ?環(huán)境因子控制土壤有機質的最終結構方程模型。路徑箭頭的厚度反映關系的強度（更厚=更強的關系）。路徑箭頭旁邊的數字表示標準化效果估計值及其關系的方向（+或-）。三個內生變量（鹽度、植物生產力和土壤有機質）的R2顯示在各自的框中。所有關系均具有統(tǒng)計學上的顯著相關性（p<0.05）
▉? 主要結論
該研究結果強調了氣候-植物控制的重要性，并表明海拔高度的影響取決于尺度和位置。濱海濕地植物對氣候變化很敏感，溫度或降水的微小變化可以改變?yōu)I海濕地植物群落。在整個區(qū)域中，紅樹林和以禾本科植物為主的鹽沼中的土壤有機質含量最高。在缺乏維管植物的鹽灘和以肉質植物為主的鹽沼中，土壤有機質含量較低。作者量化了降水量、鹽度、植物生產力和土壤有機質之間的密切關系。低降水導致高鹽，這限制了植物的生產力，同時限制了土壤有機質的積累。
作者認為，雖然分析的數據來自墨西哥灣北岸的河口濕地，但其結論可以與全球范圍內的沿海濕地相關聯，并能夠為預測未來降水和淡水可用性減少的生態(tài)效應提供了科學基礎。濱海濕地提供了許多依賴于土壤有機質的生態(tài)系統(tǒng)服務，并且極易受到氣候變化的影響。
總體而言，本研究結果表明，未來土壤有機質和植物生產力的變化受降水對淡水有效性和鹽度的級聯效應的調節(jié)，可能會影響濕地的穩(wěn)定性，并影響某些濕地生態(tài)系統(tǒng)服務功能。
本文編輯：
管博 | 中科院煙臺海岸帶研究所，副研究員?
研究方向：氣候變化背景下水鹽環(huán)境對濱海濕地典型植被的影響；濕地植物生理生態(tài)適應機制；退化濱海濕地生態(tài)修復技術
